Geschrieben von Maureen Nieuwschepen
Dieser Artikel ist der erste in einer zweiteiligen, wissenschaftlich fundierten Serie über Parnassius apollo.
Herkunft und Migrationsgeschichte
Die Gattung Parnassius entstand erstmals im frühen Paläogen (vor etwa 65 Millionen Jahren) in Laurasia (heute Westchina, Abb. 1). Die Kollision der indischen tektonischen Platte mit dem asiatischen Kontinent während des Miozäns (vor 23,03 – 5,33 Millionen Jahren) führte zur Bildung des Himalaya-Gebirges in Zentralasien und damit zu einer dramatischen Veränderung der Lebensräume. Das Himalaya-Plateau blockierte den asiatischen Monsun und verringerte die Niederschläge in Zentralasien (Quade et al., 1989), was zu einer Zunahme der Steppenpflanzen führte. Die Veränderungen der biotischen (Verschiebung der Wirtspflanzen) und abiotischen (Klimawandel und Orogenese (d.h. Gebirgsbildung durch konvergierende tektonische Platten)) Bedingungen führten zur ersten großflächigen Radiation von Parnassius in mehr als 50 Arten (Condamine et al., 2018).
Weitere Diversifizierung
Eine Parnassius-Art , Parnassius apollo (Linnaeus, 1758), breitete sich weit nach Westen in Richtung Europa und nach Norden bis zur Grenze der permanenten Schneedecke aus (Nakonieczny et al., 2007). Zu dieser Zeit war sie noch eine weit verbreitete Steppenart. Die erste Vergletscherung in Europa trieb P. apollo südwärts in Rückzugsgebiete (Nakonieczny et al., 2007). Weitere nachfolgende Glazial-Interglazial-Zyklen trieben die Ausbreitung und den Rückzug von P. apollo sowie seine Besiedlung und seinen Rückzug in und aus den Refugien voran. Diese anhaltende Dynamik hat höchstwahrscheinlich zu einer weiteren subspezifischen Evolution innerhalb von P. apollo geführt, die zu über 200 beschriebenen Unterarten in Europa geführt hat (Todisco et al., 2010). Im asiatischen Verbreitungsgebiet von P. apollo fanden ähnliche, aber weniger dynamische Prozesse statt, die den Unterschied in der Unterartenvielfalt zwischen Europa und Asien erklären.
Aktuelle Verteilung
Der schrumpfende Steppenlebensraum in Europa übte einen Selektionsdruck auf P. apollo aus, der zu einer allmählichen Veränderung von einer typischen Steppenart zu einer Bergsteppenart führte (Nakonieczny et al., 2007). Heute gilt P. apollo als steppen- und gebirgssubalpin-subboreale Art, die viele verschiedene Lebensräume in einem großen Verbreitungsgebiet bewohnt (Descimon, 1995). Sein umfangreiches paläarktisches Verbreitungsgebiet erstreckt sich von 7° W (Kantabrisches Gebirge, Spanien) bis 120° E (Jakutien, Russland), einschließlich des Khentei-Gebirges in der Mongolei. Seine Breitenverbreitung reicht von 62° N (Westfinnland und Oppland, Norwegen) bis etwa 38° N (Sierra Gádor in Spanien, La Madonie-Massiv in Sizilien, Berg Erímanthos in Griechenland und West-Taurus-Massiv in der nordöstlichen Türkei) (Zusammenfassung aus verschiedenen Quellen von Nakonieczny et al., 2007) (Abb. 1).
Beschreibung
Das Aussehen von P. Apollo macht ihn zu einem der ikonischsten Schmetterlinge Europas, mit seiner Flügelspannweite von 50-80 mm, den kreideweißen Flügeln, der grauen Zeichnung und den schwarzen und roten Flecken. Männchen und Weibchen unterscheiden sich in den Mustern auf den Vorder- und Hinterflügeln, was auf einen Geschlechtsdimorphismus hinweist. Die verschiedenen Unterarten unterscheiden sich in Größe, Flügelform und Flügelmuster. Die roten Flecken sind jedoch immer auf den Hinterflügeln vorhanden (Bonin et al., 2024).
Apollo-Habitate in Europa
P. Die Lebensräume von Apollo in Europa bestehen typischerweise aus trockenen Kalkrasen und Steppen im Bergland sowie aus alpinem und subalpinem Grasland. Auch felsige Lebensräume und Geröllhalden sind geeignet, allerdings unterhalb einer von der Gebirgskette abhängigen Höhengrenze (bis zu 1.800 m ü.d.M. in den Karpaten, 2.500 m ü.d.M. in den Alpen und 3.000 m ü.d.M. in der Sierra Nevada (Nakonieczny et al., 2007). Unabhängig vom Lebensraumtyp ist die Verfügbarkeit geeigneter Nahrungspflanzen für die Larven entscheidend.
Wirtspflanzen
P. apollo ist eine oligophage Art, d.h. sie ist auf wenige spezifische Nahrungsquellen beschränkt. Die Larven (Raupen) ernähren sich von Sedum album (Linnaeus, 1758) (Abb. 4) oder Hylotelephium telephium (Linnaeus, 1758) (Abb. 5) (Nakonieczny & Kędziorski, 2005). Dabei handelt es sich um Sedum-Arten oder Fetthenne, die aufgrund ihrer CAM-Strategie (Crassulacean Acid Metabolism) unter trockenen Bedingungen leben können (Wai et al., 2019). P. apollo-Populationen im Flachland ernähren sich hauptsächlich von H. telephium, da diese Art in offenen Wäldern und auf Wiesen wächst. Im Gegensatz dazu ernähren sich P. apollo-Populationen in höheren Lagen vorwiegend von S. album, einer Art, die in kalkhaltigen, felsigen Umgebungen vorkommt (Stephenson, 1994). Dies teilt die europäischen P. apollo-Populationen in ‚telephiophage‘ Formen, die sich von H. telephium ernähren, und ‚albophage‘ Formen, die sich von S. album ernähren. Fliegende adulte Schmetterlinge nutzen ein breiteres Spektrum an nektarhaltigen Pflanzen als Nektarquelle, je nach Verfügbarkeit in dem Gebiet (Massolo et al., 2022).
Lebenszyklus
Der Lebenszyklus von P. Apollo (Abb. 6) dauert ein Jahr und ist univoltin, d. h. er überwintert im Eistadium (Bonin et al., 2024). Die Weibchen legen Eier, die den Winter über ruhen und im Frühjahr des folgenden Jahres schlüpfen. Die Larven ernähren sich von den Wirtspflanzen, bis sie ihre volle Größe erreicht haben und mehrere Häutungen durchlaufen haben. Nach dieser Phase geht die Raupe in die Metamorphose über und verwandelt sich in eine Puppe. Die Puppe ernährt sich nicht, sondern stützt sich auf die gespeicherte Energie aus der Nahrung, die sie als Larve aufgenommen hat (Gilbert et al., 1996). Im Puppenstadium erfolgt die Metamorphose von der Larve zum erwachsenen Schmetterling durch eine komplexe Reihe biochemischer Reaktionen, die durch neuronale und hormonelle Mechanismen gesteuert werden (Gilbert et al., 1996).
Bibliographie
Bonin, L., Jeromen, M., & Jeran, M. (2024). Gefährdete Schmetterlinge und ihre Erhaltung: der Rückgang von Parnassius apollo und Phengaris spp. in Europa und Slowenien. Proceedings of Socratic Lectures. 10, 117-125.
Condamine, F. L., Rolland, J., Höhna, S., Sperling, F. A., & Sanmartín, I. (2018). Prüfung der Rolle der Roten Königin und des Hofnarren als Treiber der Makroevolution von Apollo-Schmetterlingen. Systematische Biologie, 67(6), 940-964.
Descimon, H., Bachelard, P., Boitier, E., & Pierrat, V. (2005). Rückgang und Aussterben von Parnassius apollo-Populationen in Frankreich-fortgesetzt. Studies on the Ecology and Conservation of Butterflies in Europe, 1, 114-115.
Gilbert, S. F., Opitz, J. M., & Raff, R. A. (1996). Resynthesizing evolutionary and developmental biology. Entwicklungsbiologie, 173(2), 357-372.
Massolo, A., Fric, Z. F., & Sbaraglia, C. (2022). Auswirkungen des Klimawandels auf die Lebensraumeignung eines Schmetterlings in der Vergangenheit, Gegenwart und Zukunft: Biotische Interaktion zwischen Parnassius Apollo und seinen Wirtspflanzen. Universität von Pisa.
Nakonieczny, M., & Kędziorski, A. (2005). Nahrungspräferenzen der Larven des Apollofalters(Parnassius apollo ssp. frankenbergeri) in den Pieniny-Bergen (Südpolen). Comptes rendus. Biologien , 328(3), 235-242.
Nakonieczny, M., Kedziorski, A., & Michalczyk, K. (2007). Der Apollofalter(Parnassius apollo L.) in Europa – seine Geschichte, sein Rückgang und die Perspektiven seiner Erhaltung. Funktionale Ökosysteme und Gemeinschaften, 1(1), 56-79.
Quade, J., Cerling, T. E., & Bowman, J. R. (1989). Die Entwicklung des asiatischen Monsuns wird durch eine deutliche ökologische Veränderung während des jüngsten Miozäns in Nordpakistan deutlich. Nature, 342(6246), 163-166.
Stephenson, R. (1994). Sedum: kultivierte Steinkulturen. Timber Press, Portland. (pp. 335-pp).
Todisco, V., Gratton, P., Cesaroni, D., & Sbordoni, V. (2010). Phylogeographie von Parnassius apollo: Hinweise zur Taxonomie und Erhaltung eines gefährdeten Gletscherfalters. Biologische Zeitschrift der Linnean Society, 101(1), 169-183
Wai, C. M., Weise, S. E., Ozersky, P., Mockler, T. C., Michael, T. P., & VanBuren, R. (2019). Tageszeit und Reprogrammierung des Netzwerks während der trockenheitsinduzierten CAM-Photosynthese in Sedum album. PLoS Genetics, 15(6), e1008209.
