Napisany przez Maureen Nieuwschepen
Niniejszy artykuł jest pierwszym z dwuczęściowej, opartej na naukowych podstawach serii poświęconej Parnassius apollo.
Pochodzenie i historia migracji
Rodzaj Parnassius po raz pierwszy powstał w Laurazji (obecnie zachodnie Chiny, ryc. 1) we wczesnym paleogenie (około 65 milionów lat temu). Zderzenie indyjskiej płyty tektonicznej z kontynentem azjatyckim w epoce miocenu (23,03 – 5,33 mln lat temu) spowodowało powstanie pasm górskich Himalajów w Azji Środkowej, a tym samym dramatyczną zmianę siedlisk. Płaskowyż Himalajów zablokował azjatycki monsun i zmniejszył opady w Azji Środkowej (Quade i in., 1989), co doprowadziło do wzrostu roślinności stepowej. Zmiany warunków biotycznych (zmiana roślin żywicielskich) i abiotycznych (zmiana klimatu i orogenezy (tj. tworzenie się gór przez zbiegające się płyty tektoniczne)) doprowadziły do pierwszej na dużą skalę radiacji Parnassius na ponad 50 gatunków (Condamine i in., 2018).
Dalsza dywersyfikacja
Jeden z gatunków Parnassius , Parnassius apollo (Linnaeus, 1758), rozprzestrzenił się daleko na zachód w kierunku Europy i na północ aż do granicy trwałej pokrywy śnieżnej (Nakonieczny i in., 2007). W tym czasie był to nadal rozległy gatunek stepowy. Pierwsze zlodowacenie w Europie zepchnęło P. apollo na południe do ostoi (Nakonieczny i in., 2007). Kolejne cykle glacjalno-interglacjalne napędzały ekspansję i wycofywanie się P. apollo oraz jego zajmowanie i wycofywanie się z ostoi. Ta trwająca dynamika najprawdopodobniej doprowadziła do dalszej ewolucji podgatunkowej w obrębie P. apollo, prowadząc do ponad 200 opisanych podgatunków w Europie (Todisco i in., 2010). Podobne, ale w mniejszym stopniu dynamiczne procesy zachodziły w azjatyckim zasięgu P. apollo , wyjaśniając różnicę w różnorodności podgatunków między Europą a Azją.
Bieżąca dystrybucja
Kurczące się siedliska stepowe w Europie wywierały selektywną presję na P. apollo, prowadząc do stopniowej zmiany z typowego gatunku stepowego na gatunek górsko-stepowy (Nakonieczny i in., 2007). Obecnie P. apollo jest uważany za gatunek stepowy i górsko-subalpejsko-borealny, zajmujący wiele różnych siedlisk w szerokim zasięgu występowania (Descimon, 1995). Jego rozległy zasięg palearktyczny rozciąga się od 7° W (Góry Kantabryjskie, Hiszpania) do 120° E (Jakucja, Rosja), w tym góry Khentei w Mongolii. Jego równoleżnikowe rozmieszczenie rozciąga się od 62° N (zachodnia Finlandia i Oppland, Norwegia) do około 38° N (Sierra Gádor w Hiszpanii, masyw La Madonie na Sycylii, góra Erímanthos w Grecji i masyw Taurus Zachodni w północno-wschodniej Turcji) (podsumowane z kilku źródeł przez Nakonieczny i in., 2007) (ryc. 1).
Opis
Wygląd P. apollo czyni go jednym z najbardziej charakterystycznych motyli w Europie, z rozpiętością skrzydeł 50-80 mm, kredowobiałymi skrzydłami, szarymi znaczeniami oraz czarnymi i czerwonymi plamami. Samce i samice różnią się wzorami na przednich i tylnych skrzydłach, co wskazuje na dymorfizm płciowy. Poszczególne podgatunki różnią się rozmiarem, kształtem i wzorem skrzydeł. Czerwone plamki są jednak zawsze obecne na tylnych skrzydłach (Bonin i in., 2024).
Siedliska Apollo w Europie
P. Siedliska Apollo w Europie składają się zazwyczaj z suchych muraw wapiennych i stepów na obszarach wyżynnych oraz muraw alpejskich i subalpejskich. Skaliste siedliska i piargi są również odpowiednie, ale poniżej limitu wysokości zależnego od pasma górskiego (do 1800 m n.p.m. w Karpatach, 2500 m n.p.m. w Alpach i 3000 m n.p.m. w Sierra Nevada (Nakonieczny i in., 2007). Niezależnie od typu siedliska, dostępność odpowiednich roślin pokarmowych dla larw jest kluczowa.
Rośliny żywicielskie
P. apollo jest gatunkiem oligofagicznym, tj. ogranicza się do kilku określonych źródeł pokarmu. Larwy (gąsienice) żerują na Sedum album (Linnaeus, 1758) (ryc. 4) lub Hylotelephium telephium (Linnaeus, 1758) (ryc. 5) (Nakonieczny i Kędziorski, 2005). Są to gatunki rozchodników, które mogą żyć w suchych warunkach dzięki strategii CAM (metabolizm kwasów gruboszowych) (Wai i in., 2019). Nizinne populacje P. apollo żywią się głównie H. telephium, ponieważ rośnie on w otwartych lasach i na łąkach. Natomiast wyżej położone populacje P. apollo żywią się głównie S. album, gatunkiem występującym w wapiennych środowiskach skalnych (Stephenson, 1994). To dzieli europejskie populacje P. apollo na formy „telephiophagous”, żywiące się H. telephium i „albophagous”, żywiące się S. album. Latające dorosłe motyle polegają na szerszej gamie roślin nektarodajnych jako źródle nektaru, w zależności od dostępności na danym obszarze (Massolo i in., 2022).
Cykl życia
Cykl życiowy P. apollo (ryc. 6) trwa jeden rok i jest uniwertyczny, tj. zimuje w stadium jaja (Bonin i in., 2024). Samice składają jaja, które pozostają uśpione przez zimę i wykluwają się wiosną następnego roku. Larwy żerują na roślinach żywicielskich, dopóki nie osiągną pełnych rozmiarów, przechodząc kilka linienia. Po tej fazie gąsienica przechodzi metamorfozę, stając się poczwarką. Poczwarka nie odżywia się, ale polega na energii zgromadzonej z pożywienia, które spożyła jako larwa (Gilbert i in., 1996). W stanie poczwarki metamorfoza larwy w dorosłego motyla odbywa się poprzez złożoną serię reakcji biochemicznych, kontrolowanych przez mechanizmy nerwowe i hormonalne (Gilbert i in., 1996).
Bibliografia
Bonin, L., Jeromen, M., & Jeran, M. (2024). Zagrożone motyle i ich ochrona: spadek liczebności Parnassius apollo i Phengaris spp. w Europie i Słowenii. Proceedings of Socratic Lectures. 10, 117-125.
Condamine, F. L., Rolland, J., Höhna, S., Sperling, F. A., & Sanmartín, I. (2018). Testowanie roli Czerwonej Królowej i Nadwornego Błazna jako czynników makroewolucji motyli Apollo. Biologia systematyczna, 67(6), 940-964.
Descimon, H., Bachelard, P., Boitier, E., & Pierrat, V. (2005). Decline and extinction of Parnassius apollo populations in France-continued. Studies on the Ecology and Conservation of Butterflies in Europe, 1, 114-115.
Gilbert, S. F., Opitz, J. M., & Raff, R. A. (1996). Resynteza biologii ewolucyjnej i rozwojowej. Developmental biology, 173(2), 357-372.
Massolo, A., Fric, Z. F., & Sbaraglia, C. (2022). Wpływ zmian klimatu na przydatność siedliskową motyla w przeszłości, teraźniejszości i przyszłości: Interakcje biotyczne między Parnassius apollo i jego roślinami żywicielskimi. Uniwersytet w Pizie.
Nakonieczny, M., & Kędziorski, A. (2005). Preferencje pokarmowe larw motyla niepylakaapollo (Parnassius apollo ssp. frankenbergeri) zasiedlających Pieniny (południowa Polska). Comptes rendus. Biologie , 328(3), 235-242.
Nakonieczny, M., Kedziorski, A., & Michalczyk, K. (2007). Motyl niepylakapollo (Parnassius apollo L.) w Europie – jego historia, zanik i perspektywy ochrony. Functional Ecosystems and Communities, 1(1), 56-79.
Quade, J., Cerling, T. E., & Bowman, J. R. (1989). Rozwój azjatyckiego monsunu ujawniony przez wyraźną zmianę ekologiczną podczas ostatniego miocenu w północnym Pakistanie. Nature, 342(6246), 163-166.
Stephenson, R. (1994). Rozchodnik: rozchodniki uprawne. Timber Press, Portland. (pp. 335-pp).
Todisco, V., Gratton, P., Cesaroni, D., & Sbordoni, V. (2010). Phylogeography of Parnassius apollo: hints on taxonomy and conservation of a vulnerable glacial butterfly invader. Biological Journal of the Linnean Society, 101(1), 169-183
Wai, C. M., Weise, S. E., Ozersky, P., Mockler, T. C., Michael, T. P., & VanBuren, R. (2019). Pora dnia i przeprogramowanie sieci podczas fotosyntezy CAM indukowanej suszą w Sedum album. PLoS genetics, 15(6), e1008209.
