Napsal Maureen Nieuwschepen
Tento článek je prvním dílem dvoudílné, vědecky podložené série o Parnassius apollo.
Původ a historie migrace
Rod Parnassius poprvé vznikl v Laurasii (dnešní západní Čína, obr. 1) na počátku paleogénu (asi před 65 miliony let). Náraz indické tektonické desky do asijského kontinentu v průběhu miocénu (před 23,03 – 5,33 miliony let) vedl ke vzniku himálajských pohoří ve střední Asii, a tím k dramatické změně biotopů. Himálajská plošina zablokovala asijský monzun a snížila množství srážek ve Střední Asii (Quade et al., 1989), což vedlo k nárůstu stepních rostlin. Změny biotických (posun hostitelských rostlin) a abiotických (změna klimatu a orogeneze (tj. vznik pohoří sbližováním tektonických desek)) podmínek vedly k první rozsáhlé radiaci parnasů na více než 50 druhů (Condamine et al., 2018).
Další diverzifikace
Jeden z druhů rodu Parnassius , Parnassius apollo (Linnaeus, 1758), se rozšířil daleko na západ do Evropy a na sever až k hranici trvalé sněhové pokrývky (Nakonieczny et al., 2007). V této době se ještě jednalo o rozsáhlý stepní druh. První zalednění v Evropě vyhnalo P. apollo na jih do útočišť (Nakonieczny et al., 2007). Další následné glaciálně-interglaciální cykly podporovaly expanzi a ústup P. apollo a jeho obsazování a stahování do útočišť a z nich. Tato probíhající dynamika pravděpodobně vedla k dalšímu poddruhovému vývoji v rámci P. apollo, což vedlo k více než 200 popsaným poddruhům v Evropě (Todisco et al., 2010). Podobné, ale v menší míře dynamické procesy probíhaly i v asijském areálu P. apollo , což vysvětluje rozdíly v poddruhové rozmanitosti mezi Evropou a Asií.
Aktuální distribuce
Úbytek stepních stanovišť v Evropě vyvolal selekční tlak na P. apollo, což vedlo k postupné změně z typického stepního druhu na druh horské stepi (Nakonieczny et al., 2007). Nyní je P. apollo považován za stepní a horsko-subalpsko-subboreální druh, který obývá mnoho různých stanovišť v širokém areálu rozšíření (Descimon, 1995). Jeho rozsáhlý palearktický areál se rozprostírá od 7° z. d. (Kantaberské pohoří, Španělsko) do 120° v. d. (Jakutsko, Rusko), včetně pohoří Khentei v Mongolsku. Jeho zeměpisná šířka sahá od 62° s. š. (západní Finsko a Oppland, Norsko) do přibližně 38° s. š. (Sierra Gádor ve Španělsku, masiv La Madonie na Sicílii, hora Erímanthos v Řecku a masiv Západní Taurus v severovýchodním Turecku) (z několika zdrojů shrnuje Nakonieczny et al., 2007)(obr. 1).
Popis
Díky svému vzhledu je P. Apollo jedním z nejikoničtějších evropských motýlů s rozpětím křídel 50-80 mm, křídově bílými křídly, šedými znaky a černými a červenými skvrnami. Samci a samice se liší kresbou na předních a zadních křídlech, což svědčí o pohlavním dimorfismu. Jednotlivé poddruhy se liší velikostí, tvarem a kresbou křídel. Na zadních křídlech jsou však vždy přítomny červené skvrny (Bonin et al., 2024).
Stanoviště Apollo v Evropě
P. Apollo se v Evropě obvykle vyskytují suché vápnité trávníky a stepi ve vrchovinách a alpínské a subalpínské trávníky. Vhodná jsou také skalní stanoviště a sutě, ale pod hranicí nadmořské výšky závislé na pohoří (do 1 800 m n. m. v Karpatech, 2 500 m n. m. v Alpách a 3 000 m n. m. v Sierra Nevadě (Nakonieczny et al., 2007). Bez ohledu na typ stanoviště je pro larvy klíčová dostupnost vhodných živných rostlin.
Hostitelské rostliny
P. apollo je oligofágní druh, tj. omezuje se na několik specifických zdrojů potravy. Larvy (housenky) se živí Sedum album (Linnaeus, 1758) (obr. 4) nebo Hylotelephium telephium (Linnaeus, 1758) (obr. 5) (Nakonieczny & Kędziorski, 2005). Jedná se o druhy rodu Sedum neboli rozchodníky, které mohou žít v suchých podmínkách díky své strategii CAM (Crassulacean Acid Metabolism) (Wai et al., 2019). Nížinné populace P. apollo se živí především H. telephium, protože roste v otevřených lesích a na loukách. Naproti tomu populace P. apollo z vyšších nadmořských výšek se živí převážně druhem S. album, který se vyskytuje ve vápnitém skalnatém prostředí (Stephenson, 1994). Tím se evropské populace P. apollo dělí na „telephiophagous“ formy, které se živí H. telephium , a „albophagous“ formy, které se živí S. album. Létající dospělí motýli spoléhají na širší škálu nektarodárných rostlin jako na zdroj nektaru v závislosti na dostupnosti v dané oblasti (Massolo et al., 2022).
Životní cyklus
Životní cyklus P. Apollo (obr. 6) trvá jeden rok a je univoltinní, tj. přezimuje ve stadiu vajíčka (Bonin et al, 2024). Samice kladou vajíčka, která zůstávají přes zimu spící a líhnou se na jaře následujícího roku. Larvy se živí na hostitelských rostlinách, dokud se plně nevyvinou do velikosti, přičemž projdou několika svlékáními. Po této fázi housenka přechází v metamorfózu a stává se kuklou. Kukla se neživí, ale spoléhá na energii uloženou z potravy, kterou konzumovala jako larva (Gilbert et al., 1996). Ve stavu kukly probíhá metamorfóza larvy v dospělého motýla prostřednictvím složité řady biochemických reakcí, řízených nervovými a hormonálními mechanismy (Gilbert et al., 1996).
Bibliografie
Bonin, L., Jeromen, M., & Jeran, M. (2024). Endangered Butterflies and Their Conservation: The Decline of Parnassius apollo and Phengaris spp. in Europe and Slovenia [Ohrožení motýli a jejich ochrana: úbytek druhů Parnassius apollo a Phengaris spp. v Evropě a Slovinsku]. Sborník sokratovských přednášek. 10, 117-125.
Condamine, F. L., Rolland, J., Höhna, S., Sperling, F. A., & Sanmartín, I. (2018). Testování role červené královny a dvorního šaška jako hybatelů makroevoluce motýlů rodu Apollo. Systematic biology, 67(6), 940-964.
Descimon, H., Bachelard, P., Boitier, E., & Pierrat, V. (2005). Úbytek a vymírání populací Parnassius apollo ve Francii – pokračování. Studies on the Ecology and Conservation of Butterflies in Europe, 1, 114-115.
Gilbert, S. F., Opitz, J. M., & Raff, R. A. (1996). Resyntetizující evoluční a vývojová biologie. Developmental biology, 173(2), 357-372.
Massolo, A., Fric, Z. F., & Sbaraglia, C. (2022). Vliv změny klimatu na vhodnost biotopu motýla v minulosti, současnosti a budoucnosti: Parnassius Apollo a jeho hostitelské rostliny: biotické interakce. Univerzita v Pise.
Nakonieczny, M., & Kędziorski, A. (2005). Potravní preference larev motýla Apollo(Parnassius apollo ssp. frankenbergeri) žijících v Pieninách (jižní Polsko). Comptes rendus. Biologies , 328(3), 235-242.
Nakonieczny, M., Kedziorski, A., & Michalczyk, K. (2007). Motýl Apollo(Parnassius apollo L.) v Evropě – jeho historie, úbytek a perspektivy ochrany. Functional Ecosystems and Communities, 1(1), 56-79.
Quade, J., Cerling, T. E., & Bowman, J. R. (1989). Development of Asian monsoon revealed by marked ecological shift during the latest Miocene in northern Pakistan (Vývoj asijského monzunu odhalený výrazným ekologickým posunem během posledního miocénu v severním Pákistánu). Nature, 342(6246), 163-166.
Stephenson, R. (1994). Sedum: kultivované rozchodníky. Timber press, Portland. (s. 335-pp).
Todisco, V., Gratton, P., Cesaroni, D., & Sbordoni, V. (2010). Phylogeography of Parnassius apollo: hints on taxonomy and conservation of a vulnerable glacial butterfly invader (Fylogeografie motýla Parnassius apollo: náznaky pro taxonomii a ochranu zranitelného ledovcového vetřelce). Biological Journal of the Linnean Society, 101(1), 169-183.
Wai, C. M., Weise, S. E., Ozersky, P., Mockler, T. C., Michael, T. P., & VanBuren, R. (2019). Denní doba a přeprogramování sítě během suchem indukované CAM fotosyntézy u Sedum album. PLoS genetics, 15(6), e1008209.
